結(jié)構(gòu)如下：
(一)細(xì)胞
疏松結(jié)締的細(xì)胞種類(lèi)較多，其中包括成纖維細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、未分化的間充質(zhì)細(xì)胞。此外，血液中的白細(xì)胞，如嗜酸性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞等在炎癥反應(yīng)時(shí)也可游走到結(jié)締組織內(nèi)。各類(lèi)細(xì)胞的數(shù)量和分布隨疏松結(jié)締組織存在的部位和功能狀態(tài)而不同。
1.成纖維細(xì)胞 成纖維細(xì)胞(fibroblast)是疏松結(jié)締組織的主要細(xì)胞成分。細(xì)胞扁平，多突起，呈星狀，胞質(zhì)較豐富呈弱嗜堿性。胞核較大，扁卵圓形，染色質(zhì)疏松著色淺，核仁明顯。在電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)富于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體，表明細(xì)胞合成蛋白質(zhì)功能旺盛。成纖維細(xì)胞既合成和分泌膠原蛋白，彈性蛋白，生成膠原纖維、網(wǎng)狀纖維和彈性纖維，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質(zhì)成分。
成纖維細(xì)胞處于功能靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，稱為纖維細(xì)胞(fibrocyte)。細(xì)胞變小，呈長(zhǎng)梭形，胞核小，著色深，胞質(zhì)內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少、高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá)。在一定條件下，如創(chuàng)傷修復(fù)，結(jié)締再生時(shí)，纖維細(xì)胞又能再轉(zhuǎn)變?yōu)槌衫w維細(xì)胞。同時(shí)，成纖維細(xì)胞也能分裂增生。
成纖維細(xì)胞常通過(guò)基質(zhì)糖蛋白的介導(dǎo)附著在膠原纖維上。在趨化因子(如淋巴因子、補(bǔ)體等)的吸引下，成纖維細(xì)胞能緩慢地向一定方向移動(dòng)。
2.巨噬細(xì)胞 巨噬細(xì)胞(macrophage)是體內(nèi)廣泛存在的具有強(qiáng)大吞噬功能的細(xì)胞。在疏松結(jié)締組織內(nèi)的巨噬細(xì)胞又稱為組織細(xì)胞(histiocyte)，常沿纖維散在分布，在炎癥和異物等刺激下活化成游走的巨噬細(xì)胞。巨噬細(xì)胞形態(tài)多樣，隨功能狀態(tài)而改變，通常有鈍圓形突起，功能活躍者，常伸出較長(zhǎng)的偽足而形態(tài)不規(guī)則。胞核較小，卵圓形或腎形，多為偏心位，著色深，核仁不明顯，胞質(zhì)豐富，多呈嗜酸性，含空泡和異物顆粒，電鏡下，細(xì)胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)含大量初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘余體。細(xì)胞膜附近有較多的微絲和微管。
巨噬細(xì)胞是由血液內(nèi)單核細(xì)胞穿出血管后分化而成。此時(shí)，細(xì)胞變大，線粒體及溶酶體增多，粘附和吞噬能力增強(qiáng)。在不同組織器官內(nèi)的巨噬細(xì)胞存活時(shí)間不同，一般為2個(gè)月或更長(zhǎng)。
巨噬細(xì)胞有重要的防御功能，它具有趨化性定向運(yùn)動(dòng)、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細(xì)胞、分泌多種生物活性物質(zhì)以及參與和調(diào)節(jié)人體免疫應(yīng)答等功能。
(1)趨化性定向運(yùn)動(dòng)：巨噬細(xì)胞可沿某些化學(xué)物質(zhì)的濃度梯度進(jìn)行定向移動(dòng)，聚集到產(chǎn)生和釋放這些化學(xué)物質(zhì)的病變部位，這種特性稱為趨化性(chemotaxis)。這類(lèi)化學(xué)物質(zhì)稱為趨化因子(chemotactic factor)，如補(bǔ)體C5a、細(xì)菌的產(chǎn)物、炎癥組織的變性蛋白等。
(2)吞噬作用：巨噬細(xì)胞具有強(qiáng)大的吞噬能力，包括非特異性吞噬作用和特異性吞噬作用。巨噬細(xì)胞經(jīng)趨化性定向運(yùn)動(dòng)抵達(dá)病變部位時(shí)，即伸出偽足并粘附和包圍細(xì)菌、異物、衰老傷亡的細(xì)胞等，進(jìn)而攝入胞質(zhì)內(nèi)形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級(jí)溶酶體融合，形成次級(jí)溶酶體，異物顆粒被溶酶體酶消化分解后，成為殘余體。
在非特異性吞噬過(guò)程中，巨噬細(xì)胞直接識(shí)別和粘附被吞噬物，如碳粒、粉塵、衰老的細(xì)胞和某些細(xì)菌。巨噬細(xì)胞表面有多種受體，有的能與抗體結(jié)合(Fc受體);有的能與補(bǔ)體結(jié)合(C3受體);有的能與纖維粘連蛋白結(jié)合(纖維粘連蛋白受體)，在特異性吞噬過(guò)程中，抗體，補(bǔ)體、纖維粘連蛋白作為識(shí)別因子先將細(xì)菌、病毒、異體細(xì)胞、受損傷的細(xì)胞等包裹起來(lái)，通過(guò)它們與巨噬細(xì)胞表面相應(yīng)的受體結(jié)合，才能被巨噬細(xì)胞識(shí)別和粘附，啟動(dòng)巨噬細(xì)胞的吞噬過(guò)程，并顯著增強(qiáng)吞噬作用。這種免疫吞噬作用是巨噬細(xì)胞重要的功能特征。
(3)分泌作用 ：巨噬細(xì)胞有活躍的分泌功能，能合成和分泌數(shù)十種生物活性物質(zhì)，如溶菌酶(lysozyme)、干擾素(interferon)、補(bǔ)體(complement)等參與機(jī)體的防御功能。還能分泌血管生成因子、造血細(xì)胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和調(diào)節(jié)有關(guān)細(xì)胞功能活動(dòng)的多種物質(zhì)。
(4)參與和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答：巨噬細(xì)胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。被巨噬細(xì)胞捕捉的抗原經(jīng)加工處理后，與主要組織相容性復(fù)合體(MHC)的Ⅱ類(lèi)基因產(chǎn)物結(jié)合，形成抗原-MHCⅡ類(lèi)分子復(fù)合物貯存在巨噬細(xì)胞表面、并呈遞給淋巴細(xì)胞，啟動(dòng)淋巴細(xì)胞發(fā)生免疫應(yīng)答。其次，巨噬細(xì)胞本身也是免疫效應(yīng)細(xì)胞，活化的巨噬細(xì)胞能殺傷病原體和腫瘤細(xì)胞。此外，巨噬細(xì)胞分泌的某些生物活性物質(zhì)如白細(xì)胞介素Ⅰ(interleukinⅠ,IL-Ⅰ)、干擾素等也參與調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答。
3.漿細(xì)胞 漿細(xì)胞(plasma cell)通常在疏松結(jié)締組織內(nèi)較少，而在病原菌或異性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結(jié)締組織內(nèi)及慢性炎癥部位較多。細(xì)胞卵圓形或圓形，核圓形，多偏居細(xì)胞一側(cè)，染色質(zhì)成粗塊狀沿核膜內(nèi)面呈輻射狀排列。胞質(zhì)豐富，嗜堿性，核旁有一淺染區(qū)。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)含有大量平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離的多核糖體。發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和中心體位于核旁淺染區(qū)內(nèi)。
漿細(xì)胞具有合成、貯存與分泌抗體(antibody)即免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的功能，參與體液免疫應(yīng)答。漿細(xì)胞來(lái)源于B淋巴細(xì)胞。在抗原的反復(fù)刺激下，B淋巴細(xì)胞增殖、分化，轉(zhuǎn)變?yōu)闈{細(xì)胞，產(chǎn)生抗體?？贵w能特異性地中和、消除抗原。
4.肥大細(xì)胞 肥大細(xì)胞(mast cell)較大，呈圓形或卵圓形，胞核小而圓，多位于中央。胞質(zhì)內(nèi)充滿異染性顆粒，顆粒易溶于水。電鏡下，顆粒大小不一，圓形或卵圓形，表面有單位膜包裹，內(nèi)部結(jié)構(gòu)常呈多樣性，在深染的基質(zhì)內(nèi)含螺狀或網(wǎng)格狀晶體，或含細(xì)粒狀物質(zhì)。肥大細(xì)胞分布很廣，常沿小血管和小淋巴管分布。
肥大細(xì)胞與變態(tài)反應(yīng)有密切關(guān)系。肥大細(xì)胞合成和分泌多種活性介質(zhì)，包括組胺(histamine)、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子(ECF-A)、白三烯(leukotriene)和肝素(heparin)等。組胺、白三烯能使細(xì)支氣管平滑肌收縮，使微靜脈及毛細(xì)血管擴(kuò)張，通透性增加。嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細(xì)胞到變態(tài)反應(yīng)的部位，肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子和肝素等合成后貯存于顆粒內(nèi)并能迅速釋放。釋放時(shí)顆粒合并，形成脫粒管道，開(kāi)口于細(xì)胞表面;白三烯則不在顆粒內(nèi)貯存，其釋放較組胺等遲緩(。
肥大細(xì)胞脫顆粒、釋放介質(zhì)是一種特異性反應(yīng)。機(jī)體受過(guò)敏原(如花粉、某些藥物等)的刺激后，漿細(xì)胞產(chǎn)生親細(xì)胞性抗體IgE。肥大細(xì)胞膜表面有 IgE受體，當(dāng)IgE與肥大細(xì)胞的IgE受體結(jié)合后，機(jī)體即對(duì)該過(guò)每原呈致敏狀態(tài)。當(dāng)機(jī)體再次接觸相同的過(guò)敏原時(shí)，少量的過(guò)敏原便可與肥大細(xì)胞上的IgE 結(jié)合，啟動(dòng)肥大細(xì)胞脫顆粒，釋放介質(zhì)，引起過(guò)敏反應(yīng)，如在皮膚引起蕁麻疹，在呼吸道引起支氣管哮喘等。
一般認(rèn)為，肥大細(xì)胞的祖細(xì)胞來(lái)源于骨髓，經(jīng)血流遷移到結(jié)締組織內(nèi)，發(fā)育為肥大細(xì)胞。組織內(nèi)的肥大細(xì)胞可分裂增殖，其壽命數(shù)天至數(shù)月。
5.脂肪細(xì)胞 脂肪細(xì)胞(fat cell)常沿血管分布，單個(gè)或成群存在。細(xì)胞體積大，常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質(zhì)被一個(gè)大脂滴推擠到細(xì)胞周緣，包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形，連同部分胞質(zhì)呈新月形，位于細(xì)胞一側(cè)。在HE標(biāo)本中，脂滴被溶解，細(xì)胞呈空泡狀。脂肪細(xì)胞有合成和貯存脂肪、參與脂質(zhì)代謝的功能。
6.未分化的間充質(zhì)細(xì)胞 未分化的間充質(zhì)細(xì)胞(undifferentiated mesenchymal cell)是保留在成體結(jié)締組織內(nèi)的一些較原始的細(xì)胞，它們保持著間充質(zhì)細(xì)胞的分化潛能，在炎癥與創(chuàng)傷時(shí)可增殖分化為成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞。間充質(zhì)細(xì)胞常分布在小血管尤其是毛細(xì)血管周?chē)?，并能分化為血管壁的平滑肌和?nèi)皮細(xì)胞。
7.白細(xì)胞 血液內(nèi)的白細(xì)胞，受趨化因子的吸引，常穿出毛細(xì)血管和微靜脈，游走到疏松結(jié)締組織內(nèi)，行使其功能，參與免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)。疏松結(jié)締組織內(nèi)以嗜酸性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、中性粒細(xì)胞多見(jiàn)。游走出的單核細(xì)胞將分化為巨噬細(xì)胞。
(二)纖維
1.膠原纖維 膠原纖維(collagenous fiber)數(shù)量最多，新鮮時(shí)呈白色，有光澤，又名白纖維。HE 染色切片中呈嗜酸性，著淺紅色。纖維粗細(xì)不等，直徑1-20μm，呈波浪形，并互相交織。膠原原纖維由直徑20～200nm的膠原原纖維粘合而成。電鏡下，膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm。膠原纖維的韌性大，抗拉力強(qiáng)。膠原纖維的化學(xué)成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白(簡(jiǎn)稱膠原，collagen)主要由成纖維細(xì)胞分泌。分泌到細(xì)胞外的膠原再聚合成膠原原纖維，進(jìn)而集合成膠原纖維。
膠原纖維形成的基本過(guò)程如下：
(1)細(xì)胞內(nèi)合成前膠原蛋白分子：成纖維細(xì)胞攝取合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上按照特定的膠原 mRNA的堿基序列，合成前α-多肽鏈。后者邊合成邊進(jìn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并在羥化酶的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸羥化。經(jīng)羥化后，三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子(procollagen molecule)。溶解狀態(tài)的前膠原蛋白分子，兩端未纏繞，呈球狀構(gòu)型，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)或轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體內(nèi)加入糖基后，分泌到細(xì)胞外。
(2)原膠原蛋白分子的細(xì)胞外聚合：細(xì)胞外的前膠原蛋白分子，在肽內(nèi)切酶的作用下，切去分子兩端球狀構(gòu)形部分，形成原膠原蛋白分子(tropocol-lagen)粗約1.5nm，長(zhǎng)約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時(shí)，相互平行的相鄰分子錯(cuò)開(kāi)1/4分子長(zhǎng)度，同一排的分子，首尾相對(duì)并保持一定距離，聚合成束，于是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時(shí)，分子內(nèi)、分子間的化學(xué)基因進(jìn)行縮合、交聯(lián)，增加原纖維的穩(wěn)固性。若干膠原原纖維經(jīng)糖蛋白粘合成粗細(xì)不等的膠原纖維。
膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調(diào)控。如細(xì)胞內(nèi)脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子，導(dǎo)致前 α-多肽鏈的羥化受到抑制，造成前膠原蛋白合成障礙，影響創(chuàng)傷的愈合。聚合時(shí)，如膠原蛋白分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)障礙(常因賴氨酰氧化酶不足所致)將影響膠原纖維的穩(wěn)固性。除成纖維細(xì)胞外，成骨細(xì)胞、軟骨細(xì)胞、某些平滑肌細(xì)胞等起源于間充質(zhì)的細(xì)胞以及多種上皮細(xì)胞也能產(chǎn)生膠原蛋白。
不同組織的膠原蛋白其分子類(lèi)型不同，已證實(shí)α-多肽鏈按其一級(jí)結(jié)構(gòu)分為α1，α2，α3，三類(lèi)，各類(lèi)又分為10型，如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。
2.彈性纖維 彈性纖維(elastic fiber)新鮮狀態(tài)下呈黃色，又名黃纖維。在HE標(biāo)本中，著色輕微，不易與膠原纖維區(qū)分。但醛復(fù)紅(aldehyde-fuchsin)或地衣紅(orcein)能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細(xì)，直行,分支交織，粗細(xì)不等(0.2-1.0μm),表面光滑，斷端常卷曲(圖3-2)。電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度低，由均質(zhì)的彈性蛋白(elastin)組成，核心外周覆蓋微原纖維(microfibril)，直徑約10nm。彈性蛋白分子能任意卷曲，分子間藉共價(jià)鍵交聯(lián)成網(wǎng)。在外力牽拉下，卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長(zhǎng);除去外力后，彈性蛋白分子又回復(fù)為卷曲狀態(tài)。
彈性纖維富于彈性而韌性差，與膠原纖維交織在一起，使疏松結(jié)締組織既有彈性又有韌性，有利于器官和組織保持形態(tài)位置的相對(duì)恒定，又具有一定的可變性。
3.網(wǎng)狀纖維 網(wǎng)狀纖維(reticular fiber)較細(xì)，分支多，交織成網(wǎng)。網(wǎng)狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構(gòu)成，也具有64nm周期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應(yīng)陽(yáng)性，并具嗜銀性。用銀染法，網(wǎng)狀纖維呈黑色，故又稱嗜銀纖維(argyrophil fiber)。網(wǎng)狀纖維多分布在結(jié)締組織與其它組織交界處，如基膜的網(wǎng)板、腎小管周?chē)?、毛?xì)血管周?chē)?。在造血器官和?nèi)分泌腺，有較多的網(wǎng)狀纖維，構(gòu)成它們的支架。
(三)基質(zhì)
基質(zhì)(ground substance)是一種由生物大分子構(gòu)成的膠狀物質(zhì)，具有一定粘性。構(gòu)成基質(zhì)的大分子物質(zhì)包括蛋白多糖和糖蛋白。
蛋白多糖(proteoglycan)是由蛋白質(zhì)與大量多糖結(jié)合成的大分子復(fù)合物，是基質(zhì)的主要成分。其中多糖主要是透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)，其次是硫酸軟骨素A 、C(chondroitin sulfate A、C)、硫酸角質(zhì)素A、C(keratin sulfate)硫酸乙酰肝素(heparan sulfate)等。它們都是以含有氨基已糖的雙糖為基本單位聚合成的長(zhǎng)鏈化合物，總稱為糖胺多糖(glycosaminoglycan,GAG)。由于糖胺多糖分子存在大量陰離子，故能結(jié)合大量水(結(jié)合水)。透明質(zhì)酸是一種曲折盤(pán)繞的長(zhǎng)鏈 大分子，拉直可達(dá)2.5μm，由它構(gòu)成蛋白多糖復(fù)合物的主干，其它糖胺多糖則以蛋白質(zhì)為核心構(gòu)成蛋白多糖亞單位，后者再通過(guò)連接蛋白結(jié)合在透明質(zhì)酸長(zhǎng)鏈分子上。蛋白多糖復(fù)合物的立體構(gòu)型形成有許多微孔隙的分子篩，小于孔隙的水和溶于水的營(yíng)養(yǎng)物、代謝產(chǎn)物、激素、氣體分子等可以通過(guò)，便于血液與細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換。大于孔隙的大分子物質(zhì)，如細(xì)菌等不能通過(guò)，使基質(zhì)成為限制細(xì)菌擴(kuò)散的防御屏障。溶血性鏈球菌和癌細(xì)胞等能產(chǎn)生透明質(zhì)酸酶，破壞基質(zhì)的防御屏障，致使感染和腫瘤浸潤(rùn)擴(kuò)散。
糖蛋白(glycoprotein)是基質(zhì)內(nèi)另一類(lèi)重要的生物大分子，與蛋白多糖相反，其主要成分是蛋白質(zhì)。從基質(zhì)內(nèi)已經(jīng)分離出多種糖蛋白，主要的有纖維粘連蛋白(fibronectin FN)層粘連蛋白(laminin)和軟骨粘連蛋白(chondronectin)等。這類(lèi)基質(zhì)大分子不僅參與基質(zhì)分子篩的構(gòu)成，同時(shí)通過(guò)它們的連接和介導(dǎo)作用也影響細(xì)胞的附著和移動(dòng)以及參與調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化。
纖維粘連蛋白是基質(zhì)中一種重要的糖蛋白，存在于膠原纖維和許多結(jié)締組織細(xì)胞周?chē)Ｔ陔婄R下，纖維粘連蛋白呈原纖維狀，由兩條多肽鏈組成，兩條肽鏈的一端由若干二硫鍵連接。每一肽鏈上均有若干特定的功能區(qū)，能分別與細(xì)胞、膠原、肝素和纖維素等結(jié)合。于是，纖維粘連蛋白作為一種中介蛋白，能將細(xì)胞連接到膠原、肝素等細(xì)胞外基質(zhì)上。
組織液(tissue fluid)是從毛細(xì)血管動(dòng)脈端滲入基質(zhì)內(nèi)的液體，經(jīng)毛細(xì)血管靜脈端和毛細(xì)淋巴管回流入血液或淋巴，組織液不斷更新，有利于血液與細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，成為組織和細(xì)胞賴以生存的內(nèi)環(huán)境。當(dāng)組織液的滲出、回流或機(jī)體水鹽、蛋白質(zhì)代謝發(fā)生障礙時(shí)，基質(zhì)中的組織液含量可增多或減少，導(dǎo)致組織水